桃果肉与种子不共用一只时钟：2011年三个基因型的阶段标志比较

Bonghi等人2011年发表的桃研究，将Fantasia作为发育参照，再与早熟Springcrest和慢熟选择材料slr比较。研究同时观察种子与中果皮，并不是把种子看成一枚始终与果肉同步成熟的小果实。三种材料的关系，首先从胚与胚乳的先后展开。

在Fantasia中，早期种子长度增加主要联系到胚乳迅速发育和胚囊扩展，而胚在S1、S2阶段生长很慢。胚乳细胞化到硬核开始时已完成；在S2与S3转换期，胚恢复生长，在S3中期达到最终大小。形态完成之后，仍有成熟和脱水。因此，种子已经较长、胚达到形态终点与整个种子完成成熟，分别落在不同记录上。

Springcrest的错时朝一个方向展开：果实已经成熟，种子发育却仍在进行，胚距离成熟尚远。slr给出另一方向的情形：中果皮发育停在S3，种子却充分发育，过程接近Fantasia。早熟果肉没有把胚一并带到同一终点，慢熟果肉也没有让种子必然停留在同一阶段。

这组形态背景直接影响表达标志的比较。研究按果实S1至S4阶段安排种子取样，所以两个样品都写S3，并不意味着它们的胚乳、胚和成熟过程已经完全对齐。讨论特别指出，Springcrest果肉进程加快，阅读其种子表达时必须考虑两者的脱钩，不能把看似较晚的表达一律解释为种子自身推迟。

LTP相关基因ctg3431在Fantasia与slr中清楚标记早期S1，Springcrest中的表达却到S3才下降。PR相关ctg1026在Fantasia种子中于早期S2达到峰值后下降；slr的表达范围更宽，S1及S2较后时段仍较明显。两例分别显示早期信号衰减的阶段不同，以及同一标志跨越的阶段范围不同。

prunin相关ctg1540的限制更明确。作者只将它称为Fantasia种子良好的S3标志：Fantasia在S2内部转换期间开始积累，到S3最高；slr到S3才检出，Springcrest则到S4才检出。同一个转录本名称，在三材料中的出现位置并没有固定为一个共同阶段。

LEA相关ctg3563则连接后期种子成熟。Fantasia从较后S2开始检出，在S4达到峰值；slr的方向相近，但到S3才检出。Springcrest只在S4出现较低水平，与果实成熟时种子尚未完成的形态背景相合。上述四类种子标志在中果皮中的表达始终很低，故这组比较还保留了组织身份，而不只比较早晚。

反向检视中果皮标志时，多数在种子里几乎不可检出，但slr中的ctg1823是例外。它使组织偏好也保留具体材料条件。本文只采用原研究连续形态与表达结果，未从图表重新取数，不提供种子培养、激素、育种或采收安排。

资料来源：
[1] [A microarray approach to identify genes involved in seed-pericarp cross-talk and development in peach](https://link.springer.com/article/10.1186/1471-2229-11-107)